蛇覚書

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ヤマカガシ

和名:ヤマカガシ
学名:Rhabdophis tigrinus

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の頭部正面

fig.01:顔正面
山梨県産

毒性

有する。

全長

成蛇/70cm〜150cm
幼蛇/20cm

分布

国内/本州、四国、九州等
国外/無し

色彩・斑紋(標準型)

東北〜中国地方、四国までの広い範囲に見られる標準的な色彩の個体について述べる。
また下記の標準的な個体を青色型と対比させて、赤色型と呼ぶ事もある。(他の色彩型は後記を参照。順不同。)

地色は淡〜濃緑褐色で体背面には黒いストライプ状の斑紋が入り、
頚部から胴のおよそ2/3まで、上記の体色に鮮やかな朱色が加わる。(fig.01〜03)
また頚部から胴体へ向かって開くように、淡黄色の太い線が三叉状に入る。(fig.04、05)
ただし中央の線はかなり薄いか、消失する事が多い。

また眼後板から口角に向かって、黒線が歪な形を描いて入る。fig.06、07)
上唇板には黒斑が入り、虹彩は黄〜茶褐色で、瞳孔は真円。(〃)
個体によっては下顎周辺と、頭部寄りの腹板が淡黄色を帯びる。(〃)

若い個体の場合は、成蛇に比べて色彩や斑紋が鮮やかである。(fig.08、09)
また腹側の地色は淡黄色で、尾に近づくほど黒斑が多く入る。(fig.10、11)

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)のストライプ状の斑紋

fig.02:ストライプ状の黒斑
栃木県産

暗化したヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.03:暗化した個体
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の頸部の斑紋

fig.04:三叉の斑紋
千葉県産

ヒバカリ(Hebius vibakari)の頚部の斑紋(比較用)

fig.05:ヒバカリの斑紋(比較用)
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の歪な眼線と、上唇板の黒斑

fig.06:眼線と上唇板の黒斑
千葉県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の顎周りの色彩

fig.07:顎周りの色彩
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)成蛇と亜成蛇の色彩比較

fig.08:成蛇と亜成蛇の比較
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)幼蛇の色彩と体サイズ

fig.09:幼蛇の色彩と体サイズ
神奈川県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の腹面全体

fig.10:腹面全体
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の腹面

fig.11:腹面拡大
東京都産

青色型

正確な分布は不明だが、主に近畿から中国地方、九州の一部地域で見られる。
幼蛇は鮮青色、亜成蛇は濃青色、成蛇は暗青色を呈する。(fig.12〜14)
体色は成長に伴って濃く、そして暗くなるようである。
胴体や頚部の斑紋、上唇板の黒斑等、基本的な斑紋パターンは赤色型と同一。

便宜上、赤色型と対比させて青色型と呼ぶが、実際の色は紺に近い。
そのため成蛇の青色型は遠目だと黒く見えるが、下唇部や咽喉部、腹部などが青味がかる。
また虹彩はやや黒味を帯び、瞳孔の縁は淡黄色である。(fig.15)
腹側の地色は淡青色で、尾に近づくほど黒斑が多く入る。(fig.16)

一般的に青い発色の原因は赤及び黄色素欠乏によるものだと言われるが、
鳥羽(2002)では上記二色を欠くだけだと青には成り得ないと指摘しており、
また筆者の観察した青色型においては、正常な赤色素の発現が認められた。(fig.17〜19)
従って、現在のところ青いヤマカガシを単なる色素欠乏で説明することは出来ず、
青い色彩のメリットや、発色のメカニズムなどは解明されていない。

またこの色彩型が発生する確率は不明だが、筆者がとある地域で約50個体を捕獲し、
その色彩比を確認してみたところ約80%の個体が青色型であった。
これはあくまでも一地域での出現比率なので正確な評価は出来ないが、
この色彩型が見られる地域では特に珍しくない存在なのかもしれない。

また、若く色鮮やかなエラブウミヘビの脱け殻には青色素が僅かに残るが、
青いヤマカガシの脱け殻には何故か青色素が全く残らない。こちらも理屈は不明。(fig.20)

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の青色型(幼蛇)

fig.12:鮮青色の幼蛇
岡山県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の青色型(亜成蛇)

fig.13:濃青色の亜成蛇
岡山県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の青色型(成蛇)

fig.14:暗青色の成蛇
岡山県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の青色型の虹彩

fig.15:青色型の虹彩
岡山県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の青色型の腹面

fig.16:青色型の腹面
岡山県産

赤、緑、黒、青色素が混在するヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.17:赤、緑、黒、青色素の混在
長崎県福江島産

赤及び青色素を持つヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.18:僅かに赤色素を残す個体
長崎県福江島産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の青色素と赤色素の混在

fig.19:青色型の赤色素
長崎県福江島産

青色型のヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の脱け殻

fig.20:青色型の脱け殻
岡山県産

黒化型

黒化型は主に近畿から中国地方、九州等で見られる色彩型で、関東では殆ど見られない。(四国は不明。)
このタイプは読んで字の如く体背面の殆どが紫がかった黒色を呈するが、
腹面の黒化具合は個体によってまちまちで、青色素は見られない。(fig.21、22)
また体背面には赤や緑、黄色素がほぼ見られないため、斑紋パターンが不明瞭である。(fig.23)

この色彩型と一番混同されがちなのが青色型の暗化した成蛇であるが、
両者の違いは咽喉部や腹板の色を見れば一目瞭然である。
前項でも述べたが、青色型は成長に伴って体背面が黒味を帯びるのであって、
先天的に黒い訳ではないし、そもそも黒色ではない。
青色素や黒色素の発色のメカニズムが解明されるまでは、両者を分けて考える方が無難だろう。

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の黒化型

fig.21:黒化型の成蛇
滋賀県産

黒化したヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の腹面

fig.22:黒化型の腹面
滋賀県産

黒化したヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)に残る赤色素

fig.23:僅かに残る赤色素
滋賀県産

緑色型

主に近畿地方を中心に見られる色彩型で、赤及び黒色素が退色した所が緑色素で覆われるため、
一見すると斑紋パターンが不明瞭な緑褐色のヘビに見える。(fig.24〜26)
しかし体表面の赤色素や黒色素が完全に欠乏する個体は稀で、
頭部寄りの腹板や下顎は黄色味が強く、虹彩は標準型よりも褐色味がやや薄い。(fig.27〜29)

これはあくまでも筆者の経験則なので話半分に捉えて欲しいのだが、殆どの緑色型は、
青色型や黒化型、赤黄抜け等と違って後天的な退色による変異のようである。
筆者が今までに見た緑色型はたいてい成蛇か、それに近い亜成蛇で、
近畿地方の幼蛇は標準型とあまり変わらない、非常に微妙な色彩の個体ばかりだった。

またこの様な緑色のヤマカガシを俗に「関西型」と呼ぶ事もあるが、それは適切ではない。
そもそもこのタイプは関西(近畿)以外でも出現するし(筆者は福井県で観察)、
更に言えば関西型の対となり俗に「関東型」と言われる赤、緑、黄、黒の標準的な個体は、
東北や関西にも出現するため、余計な矛盾が生じないよう色彩の特徴で呼び分ける方が無難だろう。

緑色型のヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)成蛇

fig.24:緑色型の成蛇
滋賀県産

脱皮前の緑色型ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.25:脱皮前の緑色型
福井県産

緑色型のヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)亜成蛇

fig.26:緑色型の亜成蛇
滋賀県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)緑色型の体表面

fig.27:緑色型の体表面
滋賀県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)緑色型の虹彩と下顎

fig.28:緑色型の頭部
福井県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)緑色型の腹面

fig.29:緑色型の腹面
福井県産

赤及び黄色素欠乏型

本州、四国、九州を問わず日本各地で散発的に見られる色彩型で、九州では出現頻度がやや高い。
頸部の黄色素、体背面の赤色素の発現がほぼ見られず、白、黒、緑のチェック柄に見える。(fig.30、31)
頭部や胴体、腹板などにある黒斑の入り方は、出現地方のそれに準ずる。(〃)

頸部の黄色い発色が見られないヤマカガシは、地域を問わずかなりの頻度で見かけるが、
これに加えて赤い発色まで見られないこの色彩型はあまり見かけず、絶対数は多くない。

赤及び黄色素欠乏を起こしたヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の亜成蛇

fig.30:赤及び黄色素欠乏型の亜成蛇
福岡県産

赤及び黄色素欠乏を起こしたヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の背面

fig.31:赤及び黄色素欠乏型の背面
岡山県産

黒斑肥大型(仮称)

主に九州で見られる変異で、胴体の黒斑が大型化して連結し、細やかなチェック柄が失われる。
これは特に胴体前半部で起こり、体背面の黒斑が梯子状を呈する。(fig.32、33)
またこの黒斑が正中線上でズレて、円形ないし銭型の模様が8の字を描く個体もいる。(fig.34〜36)

上記の梯子状の斑紋を持つ個体群と、ニホンマムシ風の独特な斑紋を持つ個体群は、
筆者が観察した限りでは両者とも緯度経度に左右されず、一貫性の無い分布を示した。

また、九州産の本種は黒斑が肥大する変異に加え、別の色素も変異を起こす事がある。
つまり、黒斑肥大+青色、黒斑肥大+赤黄抜けなどが発生するので、厳密なタイプ分けは出来ない。
ただしこれら九州産の個体全てに共通する特徴が有り、腹板の両端に轍のような黒斑が入る。(fig.37)

梯子状の黒斑を持つヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の亜成蛇

fig.32:梯子状の黒斑を持つ亜成蛇
鹿児島県産

梯子状の黒斑を持つヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の成蛇

fig.33:梯子状の黒斑を持つ成蛇
鹿児島県産

銭型の黒斑を持つヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.34:銭型の黒斑を持つ個体
大分県産

円形の黒斑を持つヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.35:円形の黒斑を持つ個体
大分県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)が持つ銭型の黒斑(拡大)

fig.36:銭型の黒斑(拡大)
大分県産

九州産のヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)に共通する轍状の黒斑

fig.37:轍状の黒斑
大分県産

体鱗列数は、胴体の中央付近で19列。

体鱗の基部から先端にかけて、とても強いキールが見られる。(fig.38、39)
また体鱗の基部からおよそ七分目に、一対の明瞭な鱗孔がある。(〃)
これは成長に伴って少し不鮮明になる。
さらに体鱗の先端はV字状に欠け、次列にある鱗のキールと噛み合う。(〃)

キールによって体表面と手触りは、非常にざらくつ。(fig.40、41)
一列目の体鱗はキールの発達が若干弱い。(fig.42、43)

本種の前側頭板は概ね一枚だが、アオダイショウやシマヘビはこれを概ね二枚持つ。(fig.44)
また、眼球には第三、第四上唇板が接する傾向がある。(〃)
咽頭溝は見られず、肛板は二枚で、尾下板は対を成して並ぶ。(fig.45、46)

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の体鱗(生体)

fig.38:体鱗(生体)
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の体鱗(脱け殻)

fig.39:体鱗(抜け殻)
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の体表面(生体)

fig.40:体表(生体)
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の体表面(脱け殻)

fig.41:体表(抜け殻)
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の体鱗一列目(生体)

fig.42:体側面のキール(生体)
神奈川県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の体鱗一列目(脱け殻)

fig.43:体側面のキール(抜け殻)
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)とシマヘビ(Elaphe quadrivirgata)の前側頭板

fig.44:前側頭板の比較(下はシマヘビ)
神奈川県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の下顎

fig.45:下顎
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の肛板と尾下板

fig.46:尾部
千葉県産

第四、第五上唇板の中間近くにある後牙と、頸部の二箇所から毒を出す。(fig.47、48)
毒牙からは血液凝固阻害毒を、頸部からは強心性のブフォトキシンに似た構造の毒を出す。

毒牙の全長は2mm程で、その湾曲部の内側は薄く、鎌のような刃状になっている。(fig.49、50)
クサリヘビ類やコブラ類が持つ毒牙のように、管や溝といった毒液を流す構造は無い。
そのため、深く、そして長く咬まれないと毒は入りにくいとされるが、油断は禁物である。
また、この毒牙は上顎骨に強く固定されており、容易に抜け落ちる事はない。
(fig.49、50は、礫死体から採取した上顎左側の毒牙と、上顎骨の一部。写真横の一目盛は1mm。)

頸部の毒液は、物理的な力が加わった場合に飛び出す様になっている。
これは毒性が非常に強く、粘膜に付着すると強い炎症反応を引き起こし、
経口摂取した場合には強心作用があるため心臓に悪影響を及ぼす。
また外敵から刺激を受けると、この毒腺をアピールした防衛体勢をとることがある。(fig.51)
上記の威嚇が通じない場合、頚部を自身で曲げて圧迫し、毒液を出すことができる。

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の毒牙(生体)

fig.47:毒牙の位置
鹿児島県屋久島産(撮影者:SUGITYAN)

頚部の毒液を出すヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.48:頚部の毒液
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の毒牙(標本)

fig.49:毒牙の大きさ
千葉県産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の鎌状の毒牙(標本)

fig.50:湾曲部の刃
千葉県産

頚部をアピールするヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.51:毒腺の隆起
東京都産

生態

徘徊索餌型のカエル食性で、魚類も食べる。(fig.52)
ただしカエル類や魚類は重量あたりの水分量が多く、ネズミ類や鳥類と比べ栄養価が低い。
そのためヤマカガシは、それらを食べる他種よりも大食漢であるとされる。

明るい時間帯を好む昼行性で、地表棲。樹上にはまず登らない。
(試した結果)巻きつく力が強くなく、側稜も無いため木登りは下手だが、
餌資源に偏りのある限定的な条件下では、樹上でモリアオガエルを待ち伏せる行動が観察されている。(Mori et al. 1992)
また夜間に活動する事は稀だが、カエルの出現状況によってはその限りではない。(fig.53)
気温が高い日(概ね29℃以上)は好まず、そういった日には水中で涼みながら索餌している場合がある。(fig.54)

また、信号(緑、黄、赤)のように派手な体色は、野外で目立つかと思いきや、
長い体のシルエットを分断するため、茂みでは保護色として機能する。(fig.55)
逆に岩場やアスファルトの上では鮮やかな赤色が目立つため、有毒であることを示す警告色として機能する。

本種は臆病なためか遮蔽物を利用して逃亡を図るうえ、逃げ足も非常に速い。
逃げられないと悟った場合には威嚇行動や防衛行動をとる場合があり、
ヤンチャなおチビは上唇を外側にめくって、「お前なんか嫌いだ!」と“イー”を行い、
礼儀正しい大人のヘビはお辞儀して「触らないで下さい」と丁寧に懇願する。(fig.56、57)

それでもなお刺激を与えて極端に怖がらせてしまうと、擬死行動をとることがある。(fig.58)

カエルを捕食するヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.52:捕食の様子
東京都産

夜間に待ち伏せ索餌するヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の幼蛇

fig.53:夜間に待ち伏せする
岡山県産

水浴びをするヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.54:水浴びする個体
東京都産

ヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)の保護色(赤色型)

fig.55:保護色としての機能
千葉県産

イーするヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.56:礼儀正しくない個体
岡山県産

お辞儀するヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.57:礼儀正しい個体
岡山県産

怯えて擬死行動をとるヤマカガシ(Rhabdophis tigrinus)

fig.58:擬死
東京都産

生息環境

食料となる小型魚類や、カエル類が豊富に生息する環境で見かける。
そのため、止水もしくは緩い流れの水際近くで発見することが多い。
都市公園にありがちな、ニシキゴイ、ウシガエルやヒキガエル類のみを
見かけるような環境では、まず生息できないだろう。

俗説・迷信

「ヤマカガシは大人しい個体が多く、滅多に咬み付かない」という説が一般に広く浸透しているが、
これに当てはまらないケースは実はそう珍しいものではない。
本種が大人しいのは本当で、捕まえなければ咬まないのは全ての個体に共通なのだが、
触れた際の咬む確率で言えば、これは地域や個体群、気象条件などによって著しい差がある。

筆者は今まで(2012〜2019年)に観察した全てのヤマカガシを数えて咬んだ個体をチェックし、
その割合を地域(個体群)ごとに算出してデータ化しているのだが、
捕獲総数に対する咬み付く個体の占める割合が、30〜60%に達する事は特に珍しくなかった。
(無論、痛みや恐怖を与えないよう細心の注意を払って観察しているので、
手荒な真似をすればこの確率は更に跳ね上がる。)
またサンプル数が2〜3個体と極端に少ない地域では、捕獲した個体の100%が咬み付いてきた事もある。

そしてその一方で先述した割合が4%程度(1/25)に落ち着く場合もあるなど、
捕獲したヤマカガシが咬む確率は正にピンキリである。
また本種が咬み付く確率は外気温やヘビの体温によっても左右される様で、
先に述べた4%の地域で別時期に再調査してみたところ、22個体中、10個体が咬み付いてきた。
これは確率にして約45%、前回比だと41%UPである。

かく言う筆者も大人しい個体群を集中的に触っていた頃はこの説を信じていたクチだったが、
日本各地で個性的な色彩を持つヤマカガシに浮気を繰り返してデータを蓄積する内に、これが誤りであると確信した。
先に述べたのは、あくまでも実体験に基づいた均質化されていないデータではあるが、
曖昧な修飾語で濁していない数値的なデータでもある。
重ねて言うが、ヤマカガシは咬まないヘビではない。

「無毒のヘビ」という人間に都合の良い思い込みで死人を出した次は、
「滅多に咬まない」という人間に都合の良い思い込みで死人を出すのか。
恐らく答えはYesである。

人が自然や他の動植物に敬意を払う事を覚えず、我が物顔で高慢な振る舞いをし続ける限り、
"自然災害の皮を被った人災"は無くならないのだろう。

筆者より

「毒は強いけど、ヤマカガシは咬まないから大丈夫」という考えは間違い。
人間が手を出せばヤマカガシは身を守るために大抵咬んでくる。
ヘビに興味がある方、好奇心が強い方、お子様は特にご注意願いたい。

咬症発生の原因のほぼ全てが人間の過失によるもの。
要するに咬まれた人は、自らヤマカガシに触れているということである。

咬まれた場合、まずは病院へ。
ただし本種の咬症はそう頻繁には発生していない。
そのため受診先の医師が正しい処置を行ってくれるかどうかは別問題である。
治療に当たる医師の方は(財)日本蛇族学術研究所へ連絡を取り、専門家の指示を仰ぐのも有効な手段。
重篤な咬症の場合、受傷後30分以内に激しい一過性の頭痛が生じることも特徴。

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